Lepidoptera: Gracillariidae
De Gracillariidae vormen een van de grootste Europese families van Microlepidoptera (kleine vlinders
of motjes). In Europa zijn er ongeveer 200 soorten (Kuznetsov, 1990a; Parenti, 2000a). De larve van alle soorten leven als mineerders, althans in het begin van hun ontwikkeling. De wijfjes hebben geen legboor; de eieren worden buitenop het blad gekleefd. De larve heeft 3+1 paar buikpoten.
The Gracillariidae form one of Europe's largest families of Microlepidoptera (micromoths
). Europe counts about 200 species of them (Kuznetsov, 1990a; Parenti, 2000a). The larvae of all species live as miners, at least during their first instars. The females don't have an ovipositor; the eggs are cemented to the leaf. The larva has 3+1 pairs of prolegs.
hypermetamorfose
Het belangrijkste kenmerk van de familie is het voorkomen van niet een maar twee gedaanteverwisselingen (hypermetamorfose
). De larven die uit het ei komen zijn pootloos en sterk afgeplat. In dit stadium mineren ze in de epidermis van de plant, of de cellagen daar vlak onder. De monddelen zijn ingericht op het drinken van celsap: de mandibels zijn breed en scherp en werken als een heggeschaar, waarmee ze cellen doorknippen. De bovenlip is sterk verbreed, zodat het vrijkomende celsap niet kan weglopen. De kop van de larve in het sapdrinkende stadium is opvallend driehoekig.
Na een paar vervellingen in dit stadium treedt een werkelijke metamorfose op: de larve krijgt nu poten, krijgt een cylindrisch, dus niet meer afgeplat lichaam, en ook de monddelen zijn veranderd: niet meer ingesteld op het louter aansnijden van cellen en drinken van celsap, maar op op kauwen van plantenweefsel. De kop heeft een normale vorm gekregen, en heeft nu ook spinklieren, noodzakelijk voor het spinnen van een cocon. Nog weer enige vervellingen verder volgt dan het popstadium, en de tweede, normale
metamorfose. (Body, Burlat & 2015a; Davis, 1987a; Emmet, Watkinson & Wilson, 1985a; Pottinger & LeRoGironux, 1971a; Principi, 1953a).
hypermetamorphosis
Most characteristic for this family is that there is not just one, but two metamorphoses (hypermetamorhosis
). The larvae that hatch from the egg don't have feet and are strongly flattened. In this stage they mine in the epidermis, or the layers of cells just below. The mouthparts are built for the drinking of cell sap: the mandibles are broad and sharp, working as a pair of hedge-clippers in cutting through the cell walls. The upperlip is strongly widened, to prevent the sap from leaking away. In this stage the head is strikingly triangular.
After some moults in this stage a real, first, metamorphosis takes place. The larve gets feet, the body is no longer flattened but takes a cylindrical shape, and also the mouthparts have been changed totally: no longer built for cutting and drinking, but for the chewing of plant tissue. The head has got silk glands, necessarly for the eventual construction of a cocoon. After some more moults finally the second, normal metamorphosis occurs ((Body, Burlat & 2015a; Davis, 1987a; Emmet, Watkinson & Wilson, 1985a; Pottinger & LeRoux, 1971a; Principi, 1953a).
Phyllonorycter esperella kop dorsaal, links van het eerste, rechts van het tweede larve-stadium
Phyllonorycter esperella head dorsally: left first, right second larval stage
Phyllonorycter stettinensis, eerste stadium, monddelen ventraal
Phyllonorycter stettinensis, first stage; mouthparts, ventral
Phyllonorycter esperella eerste stadium larve, ventraal
Phyllonorycter esperella, first stage larva, ventral view
Phyllonorycter esperella tweede stadium larve, ventraal
Phyllonorycter esperella, second stage larva, ventral view
Ook zonder naar details van de monddelen te kijken is er een ander opvallend verschil tussen de larven-typen. Jonge larven hebben vaak een grote zwarte vlek op het pronotum, en een wat kleinere vlek op alle volgende segmenten; oudere larven zijn, op een onduidelijke vlek op het pronotum na, vrijwel ongepigmenteerd.
Even without looking into details of the mouthparts it is easy to discriminate the two stages of the larva. Young larvae often have a large black spot on the pronotum, and a series of somewhat smaller spots on all subsequent body segments. Second stage larve are practically unpigmented, save perhaps a weak spot on the pronotum.
Phyllonorycter coryli jonge larve ventraal
Phyllonorycter coryli young lava
subfamilies
De familie valt uiteen in drie groepen. De Gracillariinae hebben twee stadia (gescheiden door vervellingen) van sapdrinkers, dan een stadium waarin de larven mineren in het parenchym, en tenslotte een stadium waarin ze vrij buiten de plant leven. Lithocolletinae hebben drie sapdrinkende stadia, terwijl ze in de volgende twee stadia parenchym eten, en zich tenslotte ook in de mijn verpoppen. De derde onderfamilie, de Phyllocnistinae, blijven gedurende alle stadia van hun larvenbestaan leven in de epidermis en daar celsap drinken; op grond daarvan wordt deze laatste groep ook vaak als een aparte familie aangemerkt.
Gracillariinae-soorten maken vrij kleine vouwmijnen. De epidermis van de mijn is zwak gerimpeld of geplooid, en, ook bij jonge mijnen, bruin gekleurd. Nadat de larve het mineerstadium achter zich heeft gelaten vreet hij onder een omgeslagen, met spinsel vastgezette, bladrand of lob van hetzelfde, of een ander blad als waarin zich de mijn bevindt. Er zijn een aantal geslachten; de grootste zijn Caloptilia en Parornix.
De twee enige geslachten van de Lithocolletinae zijn Phyllonorycter en de recente nieuwkomers Macrosaccus en Cameraria. De mijnen van Phyllonorycter zijn boven- of (meestal) onderzijdig, in vergelijking met Gracillariinae-mijnen groot, en hebben vaak duidelijke plooien. Behalve bij oude, verweerde mijnen is de epidermis niet bruin, maar ofwel geelgroen, of zilverig. Wanneer de mijn zijn definitieve grootte heeft bereikt bekleedt de larve de binnenzijde met spinsel, die tijdens het indrogen samentrekt. Door dit samentrekken van de binnenbkleding van de mijn rimpelt de epidermis en bolt de niet-gemineerde kant van het blad vaak sterk op. De verpopping is altijd in de mijn, een een min of meer goed ontwikkelde cocon. Vaak wordt frass in de wand van de cocon geïncrusteerd. In het algemeen leveren de pop en de cocon de belangrijkste determinatiekenmerken (Emmet, Watkinson & Wilson, 1985a; Gregor & Patocka, 2001a).
Een bijzonderheid van Cameraria-larven is dat de mandibels, die in het sapdrinkende stadium prominent aanwezig zijn, in het parenchym-etende stadium heel klein zijn en kennelijk geen functie meer hebben (Sefrová & Skuhravy, 2000a).
De Phyllocnistinae tellen maar één geslacht, Phyllocnistis. De larven leven hun hele bestaan als sapdrinkers in vaak zeer lange gangen in de epidermis. Deze gangen zijn betrekkelijk breed, en lijken sterk op het glinsterende spoor van verdroogde slijm dat door slakken wordt achtergelaten; ze staan bekend als slakkenspoormijnen. En ongewone eigenschap ervan is ook dat de gangen elkaar nooit oversnijden; de mijnen van vooral Phyllocnistis xenia lijken daardoor wel op een printplaat. De verpopping vindt plaats in de mijn, waar deze zich vlakbij een bladrand bevindt. Boven de pop trekt de bladepidermis zich sterk samen, zodat plaatselijk een kleine bladrandvouw ontstaat (Emmet, 1985b; Seksyaeva, 1990b). Opmerkelijk aan Phyllocnistis-soorten is dat ze vooral optreden op jonge bladeren, aan het einde van de scheuten, terwijl in het algemeen mijnen juist optreden op de oudere bladeren.
subfamilies
Three subfamilies are recognised. The Gracillariinae have two sap-drinking instars, followed by an instar that feeds as leafminer on parenchyma, and finally a free-living stage. Lithocolletinae have three or four sap-drinking instars, followed by two instars of mining parenchyma feeders; they pupate in the mine. Phyllocnistinae spend all stages of their larval life as cell sap drinkers in the epidermis; for that reason they are sometimes considered a family of their own.
Gracillariinae species make fairly small tentiform mines. The epidermis of the mine is only weakly wrinkled or folded, and, also in young mines, coloured brownish. The free-living larva lives under a folded or rolled lobe of leaf margin, fixed with silk, not necessarily of the same leaf in which it made its mine. There are several genera; the largest ones are Caloptilia and Parornix.
The only three genera of Lithocolletinae are Phyllonorycter and the new arrivals Macrosaccus and Cameraria. The mines of Phyllonorycter are upper- or (mostly) lower-surface, large in comparison to those of the Gracillariinae, and often have distinct folds or wrinkles. Except in old, withered, mines the epidermis is not brown but yellow-green or silvery. When the mine has reached its final surface the larva covers the inside with silk that contracts upon drying. It is this shrinking of the inside lining that causes the under epidermis (in a lower-surface mine) to develop fold, and the 'roof' of the mine to bulge. Frass is mostly deposited in an angle of the mine. Pupation is inside the mine, in a more or less well-developed cocoon. Often frass is incrusted in the cocoon wall. Often the pupa and the cocoon provide the most reliable characters for identification (Emmet, Watkinson & Wilson, 1985a; Gregor & Patocka, 2001a).
A remarkable aspect of Cameraria larvae is that the mandibles, that were prominently present in the sap-drinking stage, in the second stage are strongly reduced and apparently no longer functional (Sefrová & Skuhravy, 2000a).
The Phyllocnistinae count but one genus, Phyllocnistis. The larvae spend their whole life as sap-drinkers in the epidermis, making extremely long corridor mines. These corridors are rather wide and strongly resembly the shining trail of dried mucus left behind by a snail. An unusual aspect of these corridors is that they never cross themselves. The mines, particularly the ones of Phyllocnistis xenia therefore make one think of a printed circuit board. Also in this subfamily pupation takes place in the mine, close to the leaf margin. Over the pupa the epidermis somewhat contracts, causing the leaf margin to fold over (Emmet, 1985b; Seksyaeva, 1990b). An unusual aspect of Phyllocnistis species is that they preferably mine young leaves, at the end of young shoots; generally mines are rather to look for in the oldest leaves.
invasieve soorten
Het is opermerkelijk dat zich onder de invasieve microlepidoptera een naar verhouding groot deel Gracillariidae bevindt (Sefrová, 2002a, 2003a).
invasive species
It is remarkable that among the invasive species of microlepidoptera a relative large number belong to the Gracillariidae (Sefrová, 2002a, 2003a).
websites
Veel informatie is te vinden op de website Global taxonomic database of Gracillariidae (Lepidoptera)
, die wordt onderhouden door Jurate en Willy De Prins.
websites
Much information can be gathered from the website Global taxonomic database of Gracillariidae (Lepidoptera)
, that is maintained by Jurate and Willy De Prins.
literatuur:
references:
Body, Burlat & Giron (2015a), Davis (1987a), Emmet (1985b), Emmet, Watkinson & Wilson (1985a),Gregor & Patocka (2001a), Pottinger & LeRoux (1971a), Kuznetsov (1990a), Parenti (2000a), Principi (1953a), Sefrová (2002a, 2003a), Sefrová & Skuhravy (2000a), Seksyaeva (1990b).
31/03/2015