Pop / Pupa
Een van de belangrijkste kenmerken van een mijn is of de larve zich in de mijn verpopt, of zich eerst naar buiten werkt om zich vervolgens buitenop de de plant of in de grond te verpoppen. Er zijn maar weinig soorten die nu eens het een, dan het ander doen. Om te kunnen vaststellen of de verpopping inwendig of uitwendig is, is het handig om niet te weinig mijnen van een plant te verzamelen. Als een of meer mijnen een pop bevatten is de zaak natuurlijk duidelijk. Als er mijnen bij zijn zonder larve kan men wel aannemen dat de verpopping uitwendig is; vaak is op het eind van de mijn dan nog een sneetje in de epidermis te zien waardoor de larve naar buiten is gekomen. Een echt probleem is er alleen wanneer er alleen mijnen met dode, geparasiteerde, mijnen te vinden zijn.
One of the questions that is most often asked in keys to leaf miners is wether pupation os outside the mine or not. There are but a very few species that sometimes pupate within the mine, another time outside. To answer the question itmis advisalbe to collect ample material in the field. When, upon inspection, one or more pupae or puparia are found, the case obviously is closed. If there are mines wouthout larvae, one can be reasonly certain the pupation is outside. Finding clear exit slits gives additional support. Only when all you find are mines with dead, parasitised larvae you are in trouble.
puparia
Bij de hogere Diptera (primitieve Diptera mineren niet) speelt de overgang van larve naar pop zich af binnnen de larve-huid: die huid wordt niet afgestroopt, maar verdroogt en wordt hard. Als de volwassen vlieg naar buiten komt moet hij dus zowel de huid van de pop als die van het laatste larvestadium doorbreken. In feite vervult de laatste larvehuid daarmee dezelfde rol als een cocon. Vanwege die bijzondere aanpassing worden vliegen-'cocons' niet als poppen aangeduid, maar als puparia. In het Nederlands heten ze, om hun gedrongen vorm, tonnetjes. De voor- en achterspiracula van de larve blijven ook bij het puparium te zien.
Op de foto hieronder is een puparium te zien, waar de 'hechting' tussen pophuid en laatste larvehuid zo gering was, dat deze van de onderlaag is losgekomen. Het onderste deel van de foto toont dus een echte vliegenpop!
puparia
In the higher Diptera (there are no miners among the primitive Diptera) the moult from the latest late larval stage to pupa takes place within the larval skin: this skin is not shed but dries and hardens. When the adult fly emerges it does so by shedding both the pupal and the latest larval skin. One can say that this larval skin has taken over the function of a cocoon. Because of the unique situation the pupa+larval skin of the higher Diptera has got its own name, puparium. The anterior and posterior spiracula of the larvae remain visible in the puparium.
The photo below shows a puparium where the bond between pupal and larval skin was so weak that the larval skin has come loose. The grey body below therefore is a rare picture of a Diptera pupa!
Phytomyza agromyzina op kornoelje: pop en resten van het puparium
 |
Phytomyza agromyzina on Dogwood: pupa and fragments of the puparium
Soms zijn bij Agromyzidae de kleur en vorm van het puparium van belang voor de determinatie, terwijl het gaat om soorten die zich buiten de mijn verpoppen. Vaak lukt het om het puparium te zien te krijgen door mijnen met larven een paar dagen in een klein plastic zakje (waarin de mijn dus niet verdroogt) op een koele plaats te bewaren. De larven maken een snelle ontwikkeling door, en verpoppen zich meestal binnen een dag of twee in het zakje (Larven van vlinders stellen veel hogere eisen aan hun kweekomgeving.) De puparia hieronder lagen na enkele dagen als peperkorrels in het verzamelzakje; ze zijn alleen nog niet goed uitgekleurd.
In some Agromyzidae colour and shape of the puparium may be diagnostic, while it concerns species that pupate outside the mine. Often it is possible then to obtain puparia by keeping a number of occupied mines in a cool place in a small, closed, plastic bag, in which desiccation is limited. The larvae develop quickly, and often one has puparia within a day or two. (Lepidoptera are much less easy!) The puparia below lied like pepper grains in the collecting bag after two days; they only need a day more to take on their black colour.
Phytomyza cf. spondylii op berenklauw: puparia
Phytomyza cf. spondylii on Hogweed: puparia
spiracula door de epidermis
Bij veel Agromyzidae-soorten waarvan het puparium in de mijn wordt gevormd steekt een van paren spirula door de epidermis naar buiten. Meestal betreft her de voorspiracula, en vaak -maar niet altijd- is het een soort van het geslacht Chromatomyia.
penetrating spiracula
In many of the Agromyzidae species that pupate within the mine one of the pairs of spiracula penetrate the epidermis. Mostly this concerns the front sparacula and often, though not always, it suggests the presence of a Chromatomyia species.
Phytomyza ilicis op hulst: voorspiracula
Phytomyza ilicis on Holly: front spiracula
Phyllonorycter
De poppen van Phyllonorycter hebben voor op de kop een spits 'neusje' waarmee ze zich kort voor het uitkomen half uit de mijn werken. Na het uitkomen blijft het exuvium (vervellingshuidje) achter. Dat is handig, want het kan voorzichtig uit de mijn worden getrokken, en geeft dan de mogelijk het cremater te bekijken, ondanks dat er geen pop meer in de mijn zit.
Phyllonorycter
Phyllonorycter pupae have a sharp frontal 'nose', which the pupa uses to work itself half outside the mine, just before pupation is at hand. After ecdysis the exuviuym remains in place. This is handy, because the exvium can gently be pulled out of the mine, enabling the study of a cremaster, even though the pupa has gone.
Phyllonorycter geniculella op esdoorn: exuvium
Phyllonorycter geniculella on Sycamore: exuvium
cremaster
Vlinderpoppen hebben op het laaste (10e) achterlijfssegment vaak min of meer haakvormige structuren. Vaak, zoals bij Phyllonorycter-soorten zijn ze essentieel voor de determinatie.
cremaster
Moth pupae often have on the last (10th) abdominal segment more or less hook-like structures. Often, especially in Phyllonorycter-species, they are very important for a definite identification.
Phyllonorycter acerifoliella op spaanse aak: cremaster
Phyllonorycter acerifoliella on Field Maple: cremaster
modif. 3.ix.2007