Oecologie / Ecology
trends
Een algemene trend is dat mijnen van agromyziden -verreweg de belangrijkste groep van mineerders onder de Diptera- hoofdzakelijk optreden op kruidachtige planten, terwijl vlindermijnen in meerderheid te vinden zijn op houtige gewassen. Misschien is die voorkeur van vlinders de verklaring van de constatering door Klimesch (1957a) dat minerende vlinders in Oostenrijk in het algemeen niet hoger dan 1300 m voorkomen. Een tweede, wat minder scherpe, trend is dat vliegenmijnen hoofdzakelijk gevonden worden voor de hoogzomer, vlindermijnen erna.
trends
A general trend is that mines of Agromyzidae -by far the most important group of miners among the Diptera- mainly occur on herbaceous plants, while Lepidoptera miners in large majority are to be found on woody plants. Perhaps this preference among the Lepidoptera explains the observation by Klimesch (1957a) that in Austria mining Lepidoptera are hardly found above an altitude of 1300 m. A second, somewhat less sharp trend is that Diptera mines are mostly found before high summer, Lepidoptera mines after that time.
oude bladeren
Een bijna vaste regel is dat mijnen vooral optreden bij planten die er niet al te goed bijstaan: planten die donkerder, natter of droger staan dan normaal, kruiden die half door gras of bramen zijn overwoekerd, bomen die door hun buren zijn onderdrukt. Binnen een plant treden mijnen vooral op bij oudere, vaak al beschadigde bladeren, bij kruiden vaak de onderste stengelbladeren. Bij het zoeken van mijnen moet men daarom niet zoeken op de buitenste, frisse bladeren, maar de takken ver opzijbuigen om in het centrum van de plant te kijken. (Opvallende uitzondering: Phyllocnistis-soorten die altijd de jongste bladeren mineren).
older leaves
As a form rule mines preferably occur on plants in bad shape: growing in locations that are too dark, to damp or too dry, plants that are overgrown by grass or brambles, trees that are suppressed by their neighbours. Within a plant most mines occur on the older, often already damaged leaves; in herbs they must be looked for on the lower leaves. When looking for mines one therefore should not look so much on the upper, fresh leaves but fold the branches aside and inspecr the leaves in the low centre of the plant. (Striking exception: Phyllocnistis-mines are only found on the very youngest leaves.)
stress
Planten bevatten een grote verscheidenheid aan chemische stoffen die een afschrikkend of giftig effect hebben op plantetende insecten, ook mineerders. De concentraties van deze stoffen verschillen van het ene naar het andere individu van dezelfde plantensoort, en zelfs binnen één individu: jonge bladeren en plantendelen zijn giftiger dan oudere. Men veronderstelt dat ook planten en plantendelen die het moeiljk hebben, minder giftig zijn dan planten en bladeren die er gezond bij staan. Hoewel er op deze 'planten-stress hypothese' veel uitzonderingen bestaan, ook bij mineerders (Bultman & Faeth, 1987a) geeft het toch een goede eerste verklaring voor het patroon van voorkomen van mijnen op bomen en kruiden (Schoonhoven, Jermy & van Loon, 1998a; Speight, Hunter & Watt, 1999a).
stress
Plants contain a great variety of chemical compound aimed at having a deterrent effect of phytophagous insects. The concentration of these compounds vary within a species, and even within a single individual: young leaves and plant parts are more toxic than older ones. It is assumed that also plants, and parts of plants, that are under stress contain less toxins than healthy unstressed plants. Although there are exceptions to this "plant-stress hypothesis", also in leafminers (Bultman & Faeth, 1987a) it gives a good first explanation of the distribution pattern of miners on trees and herbs (Schoonhoven, Jermy & van Loon, 1998a; Speight, Hunter & Watt, 1999a).
zaailingen
Zaailingen zijn soms bijzonder zwaar bezet met mijnen, veel meer dan ooit te zien is op een volwassen plant. Daarvoor zijn twee verklaringen denkbaar, niet helemaal tegegesteld. Het kan zijn dat deze zwaar bezette, eigenlijk ten dode gedoemde planten de exemplaren zijn met een een te zwak aangeboren verdedigingssysteem om te kunnen overleven, en we zien hier de natuurlijke selectie in werking. Maar het kan ook zijn dat jonge planten in het algemeen nog een minder sterk ontwikkeld chemisch verdedigingssysteem hebben, en dat het min of meer een kwestie van toeval is of een individu het lot van deze foto bespaard blijft.
seedlings
Seedlings can heavily be occupied, much more than ever happens in an adult plant. I can think of thwo, not completely exclusive, explanations. First, these heavily occupied, actually death-bound plants are specimens with a chemical defence mechanism that is too weak for survival, and what we see is natural selection in action. It is also possible that seedlings in general have a still weakly developed chemical defence system; in that case it is just a matter of chance of an individual escapes the fate of the plant in the picture.
Tischeria ekebladella op een eikenzaailing
Tischeria ekebladella on Oak seedling
zeldzaamheid
Verschillen in de mate van giftigheid/eetbaarheid van blad tot blad van dezelfde plant zou ook kunnen verklaren waarom zo vaak verscheidene mijnen, van dezelfde of verschillende soorten, worden aangetroffen op één blad, terwijl een buiten verhoudimg groot aantal andere bladeren onaangeroerd blijft (bijv. Ellis, Kuchlein & Meuleman-ten Broeke, 2001a) en daarin genoemde literatuur. Misschien moeten we aannemen dat van de misschien duizenden bladeren van een plant er maar vrij weinig voldoende eetbaar zijn (Lawton, 1986a).
Misschien hangt hiermee ook de merkwaardige zeldzaamheid samen van veel mineers, die toch leven op gewone planten. Vaak moeten, in het geschikte seizoen, vele tientallen struiken, met in totaal vele duizenden bladeren, van bijvoorbeeld rode kornoelje worden bekeken voordat er één mijn te voorschijn komt van Antispila metallella. Toch is de waardplant allesbehalve zeldzaam en zijn de truiken niet zo hoog dat delen van de plant niet te onderzoeken zijn.
rarity
Difference in the degree of toxicity/palatability between leaves of the same plant may also explain why often several mines, sometimes even of different species, may be found on on just one leaf, while a disproportionate number of other leaves are untouched (e.g. Ellis, Kuchlein & Meuleman-ten Broeke, 2001a and literature mentioned there). It seems that we must assume that just a few leaves are palatable among the perhaps thousands on a plant (Lawton, 1986a).
This perhaps also explains the sometimes extreme rarity of many miners, even thought their hostplants are neither rare nor small. Think of, for instance Antispila metallella, a miner of Dogwood. The host is all but rare, easily recognised, and is not growing so high that there is a part of the shrub that cannot be inspected. Yet tens of shurbs, with altogether many thousands of leaves have to be inspected in the right season before a mine is found.
groene eilanden
Een klein aantal soorten, vooral Nepticulidae (dwergmotjes) leeft zo laat in het seizoen dat de bladeren vergelen, of zelfs al aan afvallen toe zijn. Rondom hun mijnen is dan meestal een vlek van groen, nog gezond, bladweefsel te zien, die sterk afsteekt tegen de rest van het blad in gele of bruine herfstkleuren. Deze zone van groen weefsel ontstaat doordat de larve cytokininen, een groep van plantenhormomen. afscheidt die het verouderingsproces van het omringende bladweefsel onderdrukken (Giron ea). In feite is het niet de larve, zelf, maar zijn het endosymbiontische bacteriën, die deze stoffen aanmaken (Body ea,, Kaiser ea). Een belangrijke rol wordt daarbij gespeeld door het genus Wolbachia (Gutzweiler ea). Hierdoor blijft voor de larve hoogwaardig voedsel beschikbaar, ondanks de aftakeling van her blad. Door de aanwezigheid van deze zogenaamde groene eilanden
zijn dergelijke mijnen ook gemakkelijk te vinden op afgevallen bladeren.
Een enkele maal treedt een waarschijnlijk identiek verschijnsel op bij gallen, zoals bij de gallen van Aspondylia sarothamni in de peulen van brem.
green islands
A small number of species, mainly Nepticulidae are living so late in autumn thet their leaves are yellowing, or even at the point of dropping. Usually one sees around their mines a clear green zone of healthy plant tissue, that vividly contrasts with the yellow or brown autumn colours of the rest of the leaf. These so called green islands
are caused by cytokinines, a group of plant hormones that are excreted by the larva, that suppress the aging of the surrounding leaf tissue (Giron ao). Actually, the cytokinines are not produced by the larva itself, but by endosymbiontic bacteria (Body ao; Kaiser ao). An important role is played here by the genus Wolbachia (Gutzweiler ao). By this mechanism high quality food remains available for the larve, despite the senescence of the leaf. Green islands also greatly facilitate the search for mines in fallen leaves.
Rarely probably the same phenomeon accurs in galls, like in the galls of Aspondylia sarothamni in the pods of broom.
Ectoedemia hannoverella op canadapopulier
Ectoedemia hannoverella on Black Italian Poplar
Groen eiland rondom een gal van Hartigiola annulipes op beuk; het galletje is afgevallen, het litteken is nog zichtbaar.
Green island around a gall of Hartigiola annulipes on Beech; the gall has just fallen off, the scar remains recognisable.
Hartigiola annulipes
uitzondering
Merkwaardigerwijze zijn de mijnen van Rhamphus pulicarius (in tegenstelling tot de vorige geen vlinder maar een kevertje) in vergeeld blad niet omgeven door een groen eiland.
exception
Strangely the mines of Rhamphus pulicarius (a beetle, not a moth, like the preceding example) in yellowing leaves are never surrounded by a green island.
Rhamphus pulicarius op berk
Rhamphus pulicarius on Birch
vraagtekens
Vaak zijn de larven in een groen eiland, in een blad dat al is afgevallen, zo jong dat het de vraag is wat hun slaagkans is. Hieronder een voorbeeld; de grootte van het ei laat zien hoe buitengewoon klein deze Stigmella-larve nog maar is.
riddles
Often the larvae in a green island, in a leaf that already has fallen, are so young that is seems questionable is they have any chance of a succesfull development. The picture below shows an example: the size of the egg indicates the minute size of this Stigmella larva.
Betula pendula, Wolfheze, 6.x.2007, in afgevallen blad
Betula pendula, Wolfheze, 6.x.2007, in fallen leaf
literatuur:
references:
Body, Kaiser, Dubreuil, Casas & Giron (2013a), Bultman & Faeth (1987a), Connor & Taverner (1997a), Ellis, Kuchlein & Meuleman-ten Broeke (2001a). Giron, Kaiser, Imbault & Casal (2007a), Gutzwiller (2011a), Gutzwiller, Dedeine, Kaiser, Giron & Lopez-Vaamonde (2015a), Kaiser, Huguet, Casas, Common & Giron (2010a), Klimesch (1957a), Lawton (1986a), Schoonhoven, Jermy & van Loon, (1998a), Speight, Hunter & Watt (1999a).
19/01/2017