Parasitoiden / Parasitoids
Verreweg de grootste doodsoorzaak wordt gevormd door parasitoiden. Wanneer een mijn wordt opengemaakt is vaak een parasitoidlarve te zien, die bezig is de mineerder uit te zuigen. Het is daarbij opmerkelijk dat vaak een nog maar kleine parasitoid-larve zijn slachtoffer al volledig heeft overmeesterd: die is bijna onbeweeglijk en het lichaam is ingrijpend veranderd van kleur en transparantie. Vaak is de immobiliteit van de larve het gevolg van een verlammende of dodelijke steek door een wesp tijdens de ovipositie. Parasitoid-wijfjes steken een larve soms ook aan zonder een ei af te zetten, vaak om zelf lichaamsvloeistof van de prooi te drinken.
By far the most important mortality factor are parasitoides. Very commonly, when opening a mine, one can encounter a parastoid larva that is succking the liquified body contents of its host. It is impressive to see how an, often quite small, parasitoid, has overpowered its victim that is almost motionless and has its body colour and transparancy totally altered. Often the immobility of the larva is the result of a paralysing or deadly sting by a wasp during oviposition. Parasitoid females may also sting a larva without oviposition, often to drink the haemolymph of the victim.
Agromyza nana op klaver
Agromyza nana on Clover
endoparasitoiden
Parasitoid-larven kunnen zich ook bevinden binnenin het lichaam van hun gastheer. Ze zijn alleen waar te nemen als een gastheerlarve met chemische middelen transparant gemaakt is, en dan nog alleen als de parasitoid-larve niet al te weinig is gechitiniseerd.
endoparasitoids
Parasitoid larvae may also occur inside the body of their host. They are recognisable only when the host has been made transparant by chemical treatment, and even then only if the parasitoid is sufficiently chitinised.
parasitoid in Pegomyua hyoscymai
parasitoid in Pegomyua hyoscymai
littekens
Zwarte vlekjes op een larve zijn littekens, en bijna altijd het gevolg van de ovipositie door (endo-)parasitoid.
scars
Small black spots on a larvae are scars, and almost invariaibly the result of oviposition by an (endo-)parasitoid.
Amauromyza flavifrons op dagkoekoeksbloem
Amauromyza flavifrons on Red Campion
ook poppen
Meestal sterft een geparasiteerde larve voordat hij aan verpoppen toekomt; maar niet altijd.
also pupae
Generally a parasited larva dies before pupation, but not always.
Phyllonorycter comparella op grauwe abeel
Phyllonorycter comparella on Grey Poplar
uitgang
Via het kleine gaatje heeft een parasitoid de mijn verlaten.
exit
The small hole in the mine tells that a parasitoid has left this mine.
Cameraria ohridella op paardenkastanje
Cameraria ohridella on Horse Chestnut
mijn van Phytomyza minuscula op akelei: lege parasitoïd-pop in de mijn, met uitsluip-opening
mine of Phytomyza minuscula on Columbine: empty parasitoid pupa, with exit opening
bladwespen
Een parasitoid-ei is bevestigd aan het eerste abdominaalsegment. Het ei loopt uit in een steeltje van variabele lengte, dat met een sterk gechitiniseerd onderhuids anker aan de gastheer is bevestigd. Deze eieren komen alleen voor bij bladwespen.
sawflies
A parasitoid egg has been attached to the first abdominal segment. The egg narrows into a stalk of variable length, that is firmly attached to the host by a strongly chitinised subcutaneous anchor. These eggs only occur on sawfly larvae.
Metallus lanceolatus op nagelkruid
Metallus lanceolatus on Wood Avens
Het betreft eieren van het sluipwespengeslacht Grypocentrus (Ichneumonidae, Tryphoninae).
De foto hieronder toont het ei van G. albipes Ruthe, een soort die uitsluitend leeft op Fenusa pumila. Deze bladwesp is vanuit Europa onopzettelijk ingevoerd in Noord-Amerika, en is daar bijzonder schadelijk. Om deze plaag in toom te houden heeft men G. albipes bij wijze van biologische bestrijding vanuit Europa geïntroduceerd. (Leo Blommers, mond. meded.; Eichhorn & Pschorn-Walcher, 1973a).
The eggs are of the ichneumon fly genus Grypocentrus (Ichneumonidae, Tryphoninae).
The foto below shows the egg of G. albipes Ruthe, a species that only attacks Fenusa pumila. This sawfly has been accidentally introduded from Europe into North America, and has become a serious pest. To combat it one has introduced G. albipes by way of biological control. (Leo Blommers, pers. comm.; Eichhorn & Pschorn-Walcher, 1973a).
Fenusa pumila op berk
Fenusa pumila on Birch
Braconidae
Cocon van een sluipwesp in een vouwmijn; het bruine krummeltje is het lege restant van de gastheer. De sluipwesp behoort tot het geslacht Pholetesor (Braconidae, Microgastrinae). Parasitoiden worden op hun beurt geparasiteerd door hyperparasitoiden, en de cocon van deze Pholetesor-soort hangt vrij in de mijn om daardoor onbereikbaar te zijn voor de legboren van zijn vijanden (dank aan Kees van Achterberg, Leiden en Mark R Shaw, Edinburgh, voor deze informatie).
Braconidae
Cocoon of a braconid in a tentiform mine; the crumpled remnant of the miner is still there. The parasitoid belongs to the genus Pholetesor (Braconidae, Microgastrinae).
Parasitoids in their turn may fall victim to hyperparasitoids. Using the free space in a tentiform mine by suspending the cocoon it this way makes the cocoon les easily accessible to the ovipositors of enemies (thanks to Kees van Achterberg, Leiden and Mark R Shaw, Edinburgh, for this information).
Phyllonorycter kleemannella op els
Phyllonorycter kleemannella on Alder
Encyrtidae
in de geopende cocon in deze vouwmijn ligt in plaats van de de pop een zestal parasitoid-cocons. Dergelijke cocons zijn typisch voor het Encyrtidae-geslacht Holcothorax (LHM Blommers, mond. meded.)
Encyrtidae
The opened cocoon in this tentiform mine contains six parasitoid cocoons, rather than one moth pupa. Coccoons of ths type belong to the Encyrtidae genus Holcothorax (LHM Blommers, pers. comm.)
Phyllonorycter rajella op els
Phyllonorycter rajella on Alder
Eulophidae
Eulophidae
Vijf parasitoiden-poppen in een vouwmijn; van de gastheer is niets meer over
Five parasitoid pupae in a tentiform mine. No trace of the host has been left
een popje, dorsaal; dergelijke popjes zijn vanChrysocharis-soorten, of daarmee verwante geslachten (meded. Theo Gijswijt).
a pupa, dorsal; pupae of this type belong to Chrysocharis, or a related genus (Theo Gijswijt, pers. comm.)
ventraal
ventral
Entomopathogene schimmels
Er bestaan verscheidene groepen schimmels die zich ontwikkelen ten koste van levende insecten. Op zichzelf lijkt het leven in een mijn een effectieve bescherming te geven tegen infectie door schimmelsporen. Zoals onderstaande foto laat zien lijkt dat niet volledig op te gaan, zelfs bij een soort waar de larve nooit de mijn verlaat, tenzij dan uiteindelijk om te verpoppen.
Entonopathogenic fungi
Several groups of fungi develop as fatal disease agents on living insects. By itself the mining way of life would seem an effectieve protection against infection by fungal spores. The picture below shows that this protection is not perfect, even in a species of which the larva never leaves its mine except finally for pupation.
Quercus robur, Duin en Kruidberg. Deze larve is slachtoffer geworden van een entomopathogene schimmel, misschien een verwant van Cordyceps; een zwaardvormig vruchtlichaampje van ca 5 mm stak door de epidermis van de mijn naar buiten.
Quercus robur, Duin en Kruidberg. This larva has fallen victim to an entomopathogenic fungus, perhaps related with Cordyceps; a sword-like fruiting body of c. 5 mm penetrated the epidermis of the mine.
Profenusa pygmaea
literatuur
references
Bernardo, Pedata & Viggiani (2006a).
18/08/2010