levem in een mijn

Om werkelijk te begrijpen hoe een dier, of zelfs een plant leeft, is het nodig om in gedachten in diens huid te kruipen. Het kost wat fantasie, maar het levert veel begrip.

To really understand the life of an animal, or even a plant, it is necessary to virtually put oneself into the position of that organism, in as much detail possible. It requires some phantasy, but is quite enlighting.

krapte

In een mijn valt weinig te zien; veel larven hebben geen, of tamelijk gereduceerde ogen. Nog minder valt er te lopen. De poten zijn daarom gewoonlijk kort, soms tot stompjes gereduceerd of verdwenen. Waar ze nog wel aanwezig zijn is hun functie voornamelijk om de larve in de gelegenheid te stellen zich schrap te zetten.

In verband met de beperkte ruimte tussen bodem en plafond is de kop van de larve niet, als bij vrijlevende larven, naar beneden, maar naar voren gericht. Ook is de kop vaak heel sterk afgeplat, soms zelfs bijna beitelvormig. In het algemeen zijn de larven ook kleiner dan bij verwante vrijlevende soorten.

narrowness

Thereis little to be seen in a mine: many larvae have no, or strongly reduced eyes. There is even less to walk. The feet therefore are short, often reduced to stumps or gone altogether. When they are present their function is mainly to enable the larva to brace itself.

Because of the very limited space between floor and ceiling the larval head is no more directed dowwards, as is functional in the open, but directed anteriorly. Also the head is strongly flattened, to the point of becoming chisel-shaped. Generally the larvae also are smaller than in related, free-living species.

Phyllonorycter leucographella op vuurdoorn: kop van opzij

Phyllonorycter leucographella on Firethorn; head in lateral view

voortbeweging

Voor de voortbeweging, en meer nog het schrapzetten bij het eten in de beperkte ruimte van de mijn, zijn er verscheidene kenmerkende aanpassingen. Het larvelichaam van Agromyzidae is daarvoor uitgerust met banden fijne, achterwaarts gerichte stekeltjes op alle segmenten; vooral bij de grotere soorten zijn ze relatief grof. Achteraan is het lichaam soms vrij sterk verbreed, tot zwaar bestekelde 'heupen'.

locomotion

Several adaptations are recognisable to match the need for locomation, and even more to brace the body while feeding. Agromyzidae larvae have bands of rearwards pointing spines on all segments; they are especially coarse in the larger species. Also the rear segments may be widened into heavily armed 'hips'.

Agromyza ferruginosa op smeerwortel

Agromyza ferruginosa on Common Comfrey

Agromyza ferruginosa op smeerwortel: "heupen", dorsaal

14198

Agromyza ferruginosa on Common Comfrey: "hips", dorsal view

Zowel bij de vlinders als bij bladwespen is een aanpassing ontstaan aan het schrapzet-probleem, bestaaande uit paren uitstulpbare bulten op de borstsegmenten.

Both in Lepidoptera and sawflies another invention has been done to cope with the bracing problem: inflatible humps on the thoracal segments.

Coptotriche angusticollella op roos, lateraal

Coptotriche angusticollella on Rose, laterally

Metallus pumilus op braam, dorsaal

Metallus pumilus on Bramble, dorsally

Verbreding van de lichaamssegmenten is ook een voor de hand liggende oplossing.

Widening of the body segments is a predictable solution too.

Cameraria ohridella op paardenkastanje

Cameraria ohridella on Horse Chestnut

solitair, soms sociaal

In de meeste gevallen begint een mijn bij één ei, en de larve leeft dus solitair. Het kan gebeuren dat mijnen van twee solitaire larven, zelfs van verschillende soorten, elkaar raken en fuseren. Nooit heb ik in dergelijke gevallen aanwijzigingen van onderlinge aggressie gezien.

solitary, communal, social

Generally a mine begins at one egg, and the larva obviously is solitary. It may happen that two solitary mines, even of different species, fuse. Never have I seens indications of antagonistic behaviour in such situations.

Fenusa dohrnii (links) en Heterarthrus vagans (rechts) op els

Fenusa dohrnii (left) and Heterarthrus vagans (right) on Alder

Bij een klein aantal soorten wordt niet 1 ei, maar een groepje van ca. 5 eieren biijeen afgezet, bijvoorbeeld bij het vliegengeslacht Pegomya. De larven die uit de eieren komen gaan niet ieder hun eigen gang, maar maken "schouder een schouder" een gang, die zich later verbreeft. Ook als de mijn zich tot een blaas heeft verbreed liggen vaak nog verscheidene larven tegen elkaar te vreten. Deze larven vertonen dus sociaal gedrag.

In a smaller number of species mines begin at a clutch of about five eggs, for instance in the fly genus Pegomya. The hatching larvae do not each take their own course, but, at least initially, 'shoulder to shoulder' make a multi-larvae corridor. Even later, when the corridor has given way to a large blotch, one often sees several larvae feeding side to side. This behaviour seems more social than simply communal.

Pegomya solennis op ridderzuring

Pegomya solennis on Broad-leaved Dock

vervelling

Alle insectenlarven maken een aantal vervellingen door. Soms markeert een bepaalde vervelling een verandering van gedrag. Zo valt bij soorten die een gangblaasmijn maken de overgang van gangmijn naar blaasmijn altijd samen met een vervelling. De oude larvehuidjes blijven in de mijn en verschrompelen; meestal zijn ze moeilijk terug te vinden, maar bij bladwespen lukt dat meestal gemakkelijk.

ecdysis

All insect larvae undergo a number of ecdyses. Sometimes a particular ecdysis triggers a change in behaviour. In species making a corridor-blotch the change from corridor-making to blotch-making coincides with a moult. The old larval skins remain in the mine and shrivel, and are difficult to find. Only in sawflies they remain mostly recognisable.

Scolioneura vicina op berk: exuvia

Scolioneura vicina on Birch: exuvia

op de rug, op de buik

De houding van de larve in de mijn is buitengewoon constant. Agromyzidae- en Tephritidae-larven liggen altijd op hun zij; Anthyomyidae-larven liggen op hun buik. Bladwesplarven liggen altijd op hun rug, evenals Coptotriche- en Chrysoesthia-larven. Van de twee belangrijke Nepticulidae-geslachten liggen de Ectoedemia's op hun rug, maar de Stigmella's op hun buik.

belly-up, belly-down

De position of the larvae in the mine is extraordinary constant. Agromyzidae- and Tephritidae-larvae lie on their side, Anthomyiidae on their belly. Sawfly larvae always lie on their back, like Coptotriche- and Chrysoesthia-larvae. Of the two large Nepticulidae genera the Ectoedemia's lie on their back, the Stigmella's on their belly.

obstakels

Onvermijdelijk komt de minerende larve regelmatig een nerf tegen. Vooral dikke nerven kunnen een werkelijke barrière betekenen, die een duidelijke beperking stelt aan de richting of uitbreiding van de mijn. Pas nabij de bladtop of -rand is de nerf zo dun dat hij genomen kan worden.Daarbij wordt meestal de nerf niet doorgebeten, maar de larve glipt naar de overzijde tussen de bladepidermis en de, door een harde mantel van verstevigingsweefsel omgeven eigenlijke kern van de nerf door. Deze oversteek gebeurt bijna altijd bovenlangs.

obstacles

Unavoidably the mining larva now and them strikes upon a vein. Especially thick veins can be a formidable barrier, with a strong impact on the direction of the mine. Only near the leaf tip or margin the veins become thin and more easily passable. What the larva then does is not so much bite through the vein: it rather slips to the other side between the leaf epidermis and the hard mantle that surrounds the vein. Mostly this crossing takes place at the leave's upper side.

Phytomyza senecionis op schaduwkruiskruid

7476

Phytomyza senecionis on Senecio ovatus

Lyonetia clerkella is onder meer gekenmerkt doordat de gang van deze soort gemakkelijk de hoofdnerf kruist. Dat gebeurt op een ongewone wijze: de oversteek is onderlangs.

Lyonetia clerkella is characterised among other things by the ease with which its corridor crosses the midrib. This is done in an unusual way: the crossing is below, rather than over the midrib.

Lyonetia clerkella op berk

17590

Lyonetia clerkella on Birch

verhuizen

Sommige soorten mineerders verhuizen af en toe, hetzij als routine, dan wel omdat ze gedwongen worden door voedselgebrek (een te klein blaadje, teveel andere larven in hetzelfde blad). Het uit een mijn kruipen is daarbij geen probleem, maar wel het zich opnieuw inboren: de larve kan zich niet meer goed schrap zetten, en de buitenkant van een plant is hard en glad (of, voor kleine dieren geen geringer obstakel, harig). Lang niet alle soorten beheersen de noodzakelijke techniek, en zijn daarom volledig overgeleverd aan de lotgevallen van 'hun' mijn.

moving

The larvae of some species move now and then, either as a simple routine, or because of food shortage (leaf too small, too many miners in a leaf). Leaving the mine poses no problems, but reentering does: the larva has to brace itself, and the outside of the plant is hard and slippery (or, even worse for a small being, hairy). Many species do not possess the necessary techniques, and their fate is totally dependent on that of 'their' mine.

water in de mijn

Na een regenbui, of in een ochtend met veel dauw, bevatten mijnen vaak waterdruppels. Dat is merkwaardig omdat de meeste mijnen, zolang zich daarin nog een larve bevindt, geen herkenbare openingen hebben. In mijnen waarin water staat zijn de larven vaak onbeweeglijk en lijken dood. Maar als zulke mijnen verzameld worden, en een nachtje in de koelkast hebben gelegen, is het water verdwenen en zijn de larven druk aan het eten. Of een langdurige regenperiode tot sterfte leidt is niet bekend

water in the mine

After a shower, or in a morning with much dew, mines often contain drops of water. This is surprising, because occupied mines generally don't have openings to the outside. The larvae in such waterlogged mines often are immobile and seem dead. However, after a night in the fridge he collected mines don't contain any more water, and the larvae are eating happily. Whether a prolonged rainy period is detrimental to the larvae is not known.

Agromyza abiens op hondstong: jonge mijnen

Agromyza abiens on Hound's-tongue: young mines

Soms is te zien dat de larven toch ook drijfnat in de mijn aan het werk zijn. De larve ligt op zijn buik; tussen rug en bovenepidermis is duidelijk water te zien.

Sometimes the larvae are feeding even though soaking wet. The larva below is lying on its belly; bewteen its back and the upper epidermis water is clearly recognisable.